El tollo negro granuloso (Centroscyllium granulatum) es un diminuto tiburón de aguas profundas del talud frío que rodea el sur de Sudamérica, conocido con un máximo de 28 cm (11 in) y registrado entre unos 400 y 450 m. Es de color pardo negruzco uniforme, lleva una espina acanalada delante de cada aleta dorsal, no tiene aleta anal, y está cubierto de dentículos gruesos y granulosos.
Sus dientes tienen forma de peine en ambas mandíbulas, algo que no ocurre en la mayoría de los tiburones. No se ha examinado ningún estómago, pero los parientes comen pequeños crustáceos, calamares y peces. Se supone que la reproducción es vivípara lecitotrófica. La UICN lo clasifica como Vulnerable porque las pesquerías de arrastre de profundidad trabajan la estrecha franja de fondo marino de la que se lo conoce, y no puede hacerle daño a nadie.
- Longitud máxima28 cm (11 in), un holotipo macho adulto
- PesoNunca registrado
- LongevidadDesconocida; no se ha determinado la edad de ningún ejemplar
- Rango de profundidadUnos 400–450 m (1.300–1.470 ft)
- DietaSin registrar; los parientes comen crustáceos, calamares y peces
- Estado UICNVulnerable (evaluado en 2019)
- Reino
- Animalia
- Filo
- Chordata
- Clase
- Chondrichthyes
- Orden
- Squaliformes
- Familia
- Etmopteridae
- Género
- Centroscyllium
- Especie
- Centroscyllium granulatum
- Familia (nombre común)
- Tollos luceros
- También conocido como
- Tollo granuloso
En esta página
- Cómo es un tollo negro granuloso
- ¿Qué tamaño alcanza un tollo negro granuloso?
- Dónde vive el tollo negro granuloso, y la discusión al respecto
- Qué come el tollo negro granuloso
- Luz, sentidos y lo que se desconoce
- Reproducción y longevidad
- ¿Es peligroso el tollo negro granuloso?
- Estado de conservación
- Parientes y especies similares
- Preguntas frecuentes
- Fuentes
Cómo es un tollo negro granuloso
Dos rasgos permiten identificarlo, y el primero está en el nombre. La piel está cubierta de dentículos gruesos y bien separados entre sí, que dan una textura claramente granulosa y áspera al tacto, en lugar de la sensación lisa en una sola dirección de la mayoría de los tiburones. Bajo aumento, cada dentículo es un cono romo en vez de la placa aplanada y con crestas propia de un nadador veloz, que es lo que cabría esperar en un animal que nunca necesita reducir la resistencia del agua.
El segundo es la dentición, y es el rasgo que define al género. En Centroscyllium los dientes son casi idénticos en ambas mandíbulas: cada uno es pequeño, con una cúspide central esbelta flanqueada por una a tres parejas de cúspides laterales, y las filas se juntan formando un fino peine. La mayoría de los tiburones reparten el trabajo entre dientes cortantes arriba y dientes de agarre abajo, así que una mandíbula con el mismo peine arriba y abajo es una señal inmediata. La boca en sí es estrecha y muy arqueada.
Más allá de eso, el animal es un pequeño tollo negro sin nada que lo distinga a simple vista. El color es pardo negruzco uniforme, sin las marcas en los flancos que identifican a muchos tollos luceros, y sin rayas, manchas ni bordes pálidos en las aletas. Ambas aletas dorsales llevan una robusta espina acanalada, no hay aleta anal, y los ojos son grandes y verdes en los ejemplares frescos. La combinación de dos dorsales con espina y ninguna aleta anal lo sitúa en el orden Squaliformes y lo separa de inmediato de cualquier tiburón gato o tiburón terrestre de tamaño similar.
¿Qué tamaño alcanza un tollo negro granuloso?
Muy pequeño. La longitud total máxima registrada es de 28 cm (11 in), y esa medida procede del holotipo, un macho adulto, el ejemplar en que se basó la descripción original. Un tiburón de ese tamaño cabe dentro de una caja de zapatos, y se encuentra entre los tiburones más pequeños del mundo.
Como el holotipo era un ejemplar maduro, la cifra significa algo más útil que un simple máximo: nos dice que la especie alcanza la madurez sexual con 28 cm o menos, lo que descarta que el tipo fuera simplemente un juvenil de un animal mayor. En la mayoría de los tollos las hembras crecen algo más que los machos, así que una hembra adulta probablemente sea unos centímetros más larga, pero ninguna se ha medido y publicado.
Nunca se ha registrado un peso. Un escualiforme de 28 cm pesa entre unos gramos y un par de cientos de gramos, con una parte desproporcionada de ese peso en un hígado cargado de aceite que aporta flotabilidad al no existir vejiga natatoria. Se desconoce el tamaño al nacer, así como el tamaño de madurez de las hembras. La barra de abajo compara la única longitud medida con un buceador de 1,8 m, y la proporción habla por sí sola: este tiburón es más corto que el antebrazo de un buceador.
Dónde vive el tollo negro granuloso, y la discusión al respecto
Esta es la única parte de la biología de la especie que está realmente en discusión. El relato tradicional, todavía recogido por FishBase y repetido casi en todas partes, sitúa al tollo negro granuloso en el Atlántico sudoccidental, frente a Argentina y en torno a las islas Malvinas, entre aproximadamente 50°S y 55°S. Un trabajo más reciente que ha reexaminado el material original sostiene que la especie no se encuentra allí en absoluto y que está confinada al lado del Pacífico, en el talud frente al sur de Chile.
Ambos relatos coinciden en lo importante. Se trata de un tiburón del talud continental frío y profundo que rodea el extremo sur de Sudamérica, en una franja de agua que ciñe el continente bajo la influencia antártica. Que la población esté en el lado atlántico o en el pacífico cambia qué flota de arrastre la amenaza; no cambia qué clase de animal es.
La profundidad está mejor delimitada que la geografía. La profundidad de captura registrada es de 448 m, y a la especie se le atribuye en general un rango de unos 400 a 450 m, una franja estrecha del talud superior, muy por debajo de la plataforma pero muy por encima de la llanura abisal. El agua allí ronda los 4 a 7 °C, es permanentemente oscura, y el fondo es de sedimento blando. Para hacerse una idea de lo inusual que resulta esa dirección como domicilio de un tiburón, nuestra página sobre dónde viven los tiburones recorre toda la variedad de hábitats que ocupa la clase. El mapa de abajo muestra el rango tradicional del Atlántico sudoccidental.

Qué come el tollo negro granuloso
Nunca se ha examinado y publicado el contenido estomacal de esta especie, así que se desconoce su dieta. Inventar una sería peor, aunque los dientes reducen las posibilidades.
Un peine de dientes finos y multicuspidados, idénticos arriba y abajo, no es una herramienta para cortar. Es una herramienta para atrapar y sujetar presas pequeñas, blandas o de caparazón fino, el mismo principio que los dientes entrelazados de un tiburón anguila, a escala reducida. Los parientes del género, sobre todo el bien estudiado tollo negro merga del Atlántico Norte, se alimentan de gambas, kril, anfípodos, pequeños calamares, medusas y pequeños peces mesopelágicos, tomando cualquier presa móvil de pequeño tamaño que ofrezca el talud. Algunos también carroñean.
Las aguas del talud en torno al sur de Sudamérica son extraordinariamente productivas para los estándares del mar profundo, alimentadas por la Corriente Circumpolar Antártica y por una de las mayores pesquerías de calamar del planeta. El kril, los peces linterna, los anfípodos y los calamares juveniles son abundantes en esa franja de profundidad, y un tiburón de 28 cm con un agarre en forma de peine tiene un sustento evidente a su disposición. Es muy poco probable que su alimentación implique persecución: un crucero lento cerca del fondo, cobrando lo que los sentidos localizan, es el patrón habitual entre los pequeños tollos de aguas profundas, y nada en este animal sugiere lo contrario.
Luz, sentidos y lo que se desconoce
El tollo negro granuloso pertenece a los tollos luceros, y los miembros de la familia producen luz mediante fotóforos incrustados en la piel. La luminiscencia está documentada en este género, y la hipótesis de trabajo es que el tollo negro granuloso también brilla, probablemente de forma tenue y a lo largo del vientre, como contrailuminación frente a la débil luz que se filtra desde arriba. Nadie lo ha confirmado en esta especie, porque confirmarlo exige un animal vivo y nadie ha tenido uno.
El resto del equipo sensorial puede leerse en la anatomía. Los ojos son grandes en relación con la cabeza y, como en otros tiburones de aguas profundas, están repletos de bastones y respaldados por una capa reflectante; están hechos para captar la poca luz que hay, razón por la cual la idea de que los tiburones de aguas profundas son ciegos es errónea. El hocico lleva ampollas de Lorenzini electrorreceptoras para detectar presas a corta distancia, y una línea lateral recorre cada flanco de principio a fin.
Todo lo demás está en blanco. No hay constancia de que forme bancos, ni observaciones de movimiento, ni estudios de marcaje, ni imágenes de sumergible. Los pequeños escualiformes de aguas profundas suelen ser lentos, de flotabilidad neutra y longevos, y las espinas dorsales sugieren un riesgo de depredación por parte de animales mayores que habitan el talud: el tiburón dormilón austral trabaja las mismas aguas y come lo que encuentra. Eso es una inferencia, no una observación, y debe leerse como tal.
Reproducción y longevidad
Nunca se ha descrito una hembra preñada, así que la biología reproductiva del tollo negro granuloso se supone más que se conoce. La suposición es segura hasta donde llega: todo tiburón escualiforme examinado es vivíparo sin placenta, retiene los huevos hasta que eclosionan y deja que cada embrión viva de su propia reserva de yema hasta nacer. Ningún tiburón de este orden pone huevos, así que las cápsulas de huevo pueden descartarse con confianza.
Lo que no puede afirmarse es nada numérico. No se ha registrado el tamaño de la camada; el tollo negro merga lleva entre cuatro y cuarenta crías según el tamaño de la madre, y el rango en esta especie mucho más pequeña presumiblemente estaría en el extremo inferior de esa horquilla. La duración de la gestación, la época de cría, el tamaño al nacer y si la reproducción es anual o se reparte en varios años son todos desconocidos.
Tampoco se ha determinado la edad de ningún ejemplar. Los tollos de aguas profundas y frías están entre los peces de crecimiento más lento que existen: parientes del mismo orden tardan una década o más en madurar y viven varias décadas, y los casos extremos han obligado a replantear por completo cuánto viven los tiburones. Un animal de crecimiento lento que produce un puñado de crías cada vez es exactamente el perfil que fracasa bajo presión pesquera, y eso, más que cualquier recuento de individuos, es lo que sitúa a este tiburón en una categoría amenazada.
¿Es peligroso el tollo negro granuloso?
No es físicamente capaz de ser peligroso. El animal mide 28 cm, con una boca estrecha llena de dientes en forma de peine de uno o dos milímetros de altura, y vive a 400-450 m en agua unos pocos grados por encima del punto de congelación, en el alcance más meridional del océano Austral. La base de datos de SharkSider no registra ningún incidente atribuido a esta especie, a su género, ni a ningún tollo lucero en ningún lugar, y no existe un conjunto de circunstancias en el que pudiera darse uno.
Las únicas personas que llegarán a manipular alguna vez un tollo negro granuloso son las tripulaciones de arrastreros que clasifican una captura profunda en el Atlántico Sur o en la zona de fiordos chilena, y lo único que hay que vigilar es el par de espinas dorsales. Son afiladas, acanaladas y fáciles de clavarse en la palma de la mano al clasificar pescado al tacto en el frío. Este género no tiene veneno, así que el resultado es una punción limpia, no una picadura, pero una herida sufrida en una cubierta de esa parte del mundo merece limpiarse bien.
Más allá de eso no hay nada que decir, y eso es válido para la inmensa mayoría de las especies de tiburón. Menos de una docena tienen algún historial significativo con las personas; el resto comparte compañía con este, y nuestra página de tiburones menos peligrosos da una idea de lo desequilibrado que es realmente el panorama.
La base de datos de SharkSider no registra ningún incidente atribuido a esta especie. La base de datos se nutre del International Shark Attack File, del Global Shark Attack File y de informes locales verificados, y se actualiza cada semana.
Estado de conservación
La UICN evaluó al tollo negro granuloso en 2019 y lo clasificó como Vulnerable. Merece la pena precisar el razonamiento, porque a menudo se expresa al revés: la especie no está amenazada porque se sepa poco de ella. La falta de conocimiento situaría a una especie en Datos Insuficientes. Se clasifica como Vulnerable porque la pequeña área de la que se la conoce es trabajada intensamente por arrastreros de profundidad, y se asume que un tiburón restringido a esa franja está declinando junto con todo lo demás que se captura allí.
Las pesquerías en cuestión son considerables. La plataforma y el talud patagónicos sostienen uno de los mayores complejos de arrastre y pesca con potera del hemisferio sur, que captura merluza de cola, polaca austral, merluza, merluza negra y calamar patagónico, y buena parte de ese esfuerzo trabaja precisamente la franja de 300 a 600 m que ocupa el tollo negro granuloso. En el lado chileno el patrón es el mismo. Un tiburón de 28 cm no tiene valor comercial y se descarta, pero descartado no es lo mismo que indemne.
No existe ninguna protección en ningún lugar. La especie no figura en ningún apéndice CITES ni tiene ninguna catalogación nacional, y ningún programa de monitoreo la registra. Lo que cambiaría el panorama no es una nueva normativa, sino una cobertura de observadores que identifique a nivel de especie a los pequeños tiburones en los barcos que ya faenan en ese caladero. Hasta entonces, la evaluación descansa en una inferencia sobre la superposición de hábitat, que es como muchísimas especies de aguas profundas acaban en nuestra lista de tiburones bajo presión. Nuestra guía sobre cómo funciona la Lista Roja explica cómo se deciden estas categorías.
Parientes y especies similares
El género Centroscyllium reúne unas siete especies, todas pequeñas, todas oscuras y todas construidas en torno a la misma mandíbula de dientes en peine. El tollo negro merga del Atlántico Norte es, con diferencia, el más conocido y sirve de referencia para todo lo que se supone sobre el grupo; el tollo negro peine y el tollo negro ornamentado son especies del Pacífico de tamaño y hábitos similares.
La confusión más probable en una cubierta patagónica es con un tollo lucero. El tollo lucero austral aparece exactamente en las mismas aguas y es superficialmente similar en color y tamaño, pero pertenece a Etmopterus, que tiene pequeños dientes multicuspidados en la mandíbula superior y dientes de una sola hoja entrelazados abajo, muy distintos de los peines a juego de un tollo negro granuloso. El tollo lucero gigante es más grande y presenta manchas oscuras en los flancos.
Todavía más profundo, en el mismo talud, el tollo portugués y el carocho son otros escualiformes oscuros, pero ambos son mucho más grandes y ambos carecen de las espinas dorsales que lleva esta especie. En la práctica, la prueba en la mano es sencilla: un pequeño tollo negro del talud austral con una espina delante de cada aleta dorsal y dientes idénticos en forma de peine arriba y abajo es un Centroscyllium, y en esa región solo hay un candidato.
- Tollo negro mergaficha de la especie
- Tollo negro peineficha de la especie
- Ornate Dogfishficha de la especie
- Tollo lucero australficha de la especie
- Tollo lucero giganteficha de la especie
- Tollo portuguésficha de la especie
Preguntas frecuentes
¿Qué tamaño alcanza un tollo negro granuloso?
La longitud total máxima registrada es de 28 cm (11 in), medida a partir del holotipo, un macho adulto. Como ese ejemplar era maduro, la especie alcanza claramente el tamaño de reproducción con esa longitud o menos. Nunca se ha registrado un peso, y ninguna hembra se ha medido y publicado, aunque en la mayoría de los tollos las hembras crecen algo más.
¿Dónde vive el tollo negro granuloso?
En el talud continental frío que rodea el extremo sur de Sudamérica, a unos 400-450 m. El relato tradicional lo sitúa frente a Argentina y las islas Malvinas, pero una reexaminación reciente sostiene que la especie está confinada al lado chileno. Ambas versiones coinciden en que es un tiburón de talud profundo y frío del extremo sur.
¿Por qué se llama tollo negro granuloso?
Por su piel. Los dentículos dérmicos son gruesos, romos y están bien separados, lo que le da al tiburón una textura granulosa y áspera en vez de la sensación lisa y direccional de la mayoría de las especies. El latín granulatum significa granuloso. Tollo es el término general en español para los pequeños tiburones del orden Squaliformes.
¿Qué come el tollo negro granuloso?
Nunca se ha registrado, porque no se ha examinado y publicado ningún contenido estomacal. Sus dientes en forma de peine, idénticos en ambas mandíbulas, están hechos para atrapar presas blandas y pequeñas más que para cortar. Los parientes del mismo género comen gambas, kril, anfípodos, pequeños calamares, medusas y pequeños peces de aguas medias, y algunos también carroñean.
¿Es peligroso el tollo negro granuloso para los humanos?
No, y no podría serlo. La especie mide 28 cm, tiene una boca estrecha y dientes diminutos, y vive a 400-450 m en agua casi congelada. No existe ningún incidente con ningún tollo lucero en la base de datos de SharkSider. El único peligro es la afilada espina delante de cada aleta dorsal, que puede perforar la mano de un pescador.
¿El tollo negro granuloso brilla?
Casi con toda seguridad, aunque no se ha confirmado en esta especie. El tollo negro granuloso pertenece a la familia de los tollos luceros, cuyos miembros llevan fotóforos productores de luz en la piel, y la luminiscencia está documentada en el mismo género. La función probable es la contrailuminación: un tenue brillo ventral que anula la silueta del tiburón frente a la débil luz de arriba.
¿Cómo se reproduce el tollo negro granuloso?
Nunca se ha descrito una hembra preñada, así que los detalles son desconocidos. El modo puede afirmarse con confianza porque todo tiburón de este orden es vivíparo sin placenta: los huevos se retienen, eclosionan dentro de la madre, y cada embrión vive de su propia yema hasta nacer. Ningún tollo de este orden pone cápsulas de huevo.
¿Por qué el tollo negro granuloso está clasificado como Vulnerable?
No por falta de datos, lo que significaría Datos Insuficientes. Se clasifica como Vulnerable porque la estrecha franja de talud profundo de la que se lo conoce es trabajada intensamente por arrastreros que capturan merluza de cola, merluza, merluza negra y calamar. Se asume que un tiburón pequeño y de reproducción lenta, capturado y descartado en esa pesquería, está declinando junto con ella.
¿Cuántos tollos negros granulosos se han encontrado?
Muy pocos. La especie se describió en 1887 y apenas se ha registrado desde entonces, con el registro de profundidad publicado basado en una única captura a 448 m. Es probable que se capturen y descarten más ejemplares sin identificar en las pesquerías de arrastre australes, ya que un tollo oscuro de 28 cm no tiene valor comercial y rara vez se examina de cerca.
¿Cuánto viven los tollos negros granulosos?
Se desconoce, ya que nunca se ha determinado la edad de ningún ejemplar. Los tollos de aguas profundas y frías crecen muy lentamente, y los parientes del mismo orden tardan una década o más en madurar y viven varias décadas. Aquí es probable una longevidad de ese orden, pero es una expectativa extraída de especies emparentadas, no una medición.
Fuentes

Un pequeño equipo centrado en investigar tiburones y hacer que la biología marina sea fácil de entender. Cada página se revisa frente a los registros actuales de especies y la base de datos de ataques de SharkSider, y se actualiza cuando aparecen nuevos incidentes o investigaciones.
Publicado el 16 de septiembre de 2022 · Última actualización: 22 de septiembre de 2026 · Ningún incidente atribuido a esta especie en la base de datos de ataques de SharkSider, que se actualiza cada semana.






